Varenclassificatie
Een nieuwe varenclassificatie
Peter Hovenkamp, Gerda van Uffelen
Waarom een nieuwe varenclassificatie?
Varenclassificaties zijn er bijna zoveel als er varenboeken zijn. Want of je nu een overzicht geeft van de Nederlandse inheemse varens, van de varens van heel Europa, alle winterharde tuinvarens, of juist kamer- en kasvarens - ze zullen in een bepaalde volgorde moeten staan. Vaak kiezen we ervoor om die volgorde af te laten hangen van het doel van een overzicht, en niet alleen maar van het alfabet. Terecht of niet, we denken dat je daarmee iets over de eigenschappen van de behandelde varens kan overbrengen. In speciale gevallen organiseren we het overzicht dus aan de hand van speciale eigenschappen, bijvoorbeeld graad van winterhardheid als we schrijven over tuinvarens. Maar in gevallen waarin we niet één specifiek doel hebben, laten we de rangschikking van de varens zoveel mogelijk van alle eigenschappen afhangen. We gebruiken daarvoor dan een wetenschappelijke classificatie, door kenners opgesteld aan de hand van zoveel mogelijk eigenschappen. Helaas blijken kenners het nogal eens oneens te zijn over wat nu precies de belangrijkste eigenschappen zijn - vandaar dat er veel verschillende classificaties zijn. Sinds een jaar of vijftien baseren veel overzichten zich op de classificatie van Kramer, zoals die in het grote overzicht over plantenfamilies van Kubitzki gegeven wordt.
Het begon echter de laatste jaren duidelijk te worden dat dit overzicht op belangrijke punten verbeterd kon worden. Dit is vooral het gevolg van het steeds toenemende belang van moleculaire kenmerken in de systematiek: kenmerken die direct ontleend worden aan de DNA-code. Deze kenmerken hebben twee belangrijke voordelen, en één groot nadeel.
Ten eerste... er zijn er erg veel van. De DNA code bevat bij de meeste planten miljoenen kenmerken - en zelfs als daar maar een klein deel van kan worden onderzocht, en als daar maar weer een klein deel van bruikbaar is, dan is het toch al snel een respectabel aantal.
Ten tweede... deze kenmerken zijn (nog) niet belast met vooroordelen over belangrijkheid. Het is daardoor vrij gemakkelijk om tot overeenstemming te komen over een indeling op basis van deze kenmerken - zonder in discussies te vervallen of nu juist plaats van de sori op het blad belangrijk is of juist de plaats van de bladen op de wortelstok.
Het nadeel... is natuurlijk dat DNA-kenmerken niet eenvoudig waar te nemen zijn. Er is een behoorlijk goed uitgerust laboratorium voor nodig, en de nodige kostbare apparatuur. Maar misschien verandert dat nog…
De laatste jaren heeft er in elk geval een explosie plaatsgevonden van onderzoek aan varen-DNA. Talloze artikelen hebben tot een toenemend inzicht geleid in de verwantschappen en de afstamming van de varens.
Het werd dan ook tijd om de indeling van Kramer te herzien, en zoveel mogelijk aan te passen aan nieuwe inzichten. Onlangs is er een artikel verschenen van Alan Smith en een aantal andere onderzoekers, waarin ze op basis van al het recente onderzoek een nieuwe varenstamboom en een daarop gebaseerde indeling presenteren. Zij doen daarin hun best om bij die indeling niet alleen de DNA-kenmerken, maar ook de traditionele kenmerken te gebruiken. Deze indeling zal, gezien de opzet ervan en de deskundigheid van de auteurs, waarschijnlijk de basis gaan vormen voor veel overzichtswerken. Hier wil ik dan ook op basis van dit artikel deze nieuwe indeling presenteren. Ik volg daarbij in grote lijnen de opzet ervan, maar zal niet alle details ervan overnemen. Op een paar kleine wijzigingen na is dit ook de indeling die in de laatste druk van de Heukels’ Flora is gebruikt.
figuur 1 | De basis van de vaatplantenstamboom
Hoofdgroepen
Wat zijn varens?
Het eerst dat opvalt is dat de term ’varens’ gebruikt wordt met een andere betekenis dan tot nog toe vaak gebruikelijk was. In de nieuwe classificatie worden bij de varens ook de Psilotaceae en de Equisetaceae (paardenstaarten) inbegrepen. In traditionele classificaties werden deze twee groepen vaak als geheel apart beschouwd, naast de ’echte varens’. In de nieuwe classificatie wordt voor de basis van de vaatplantenstamboom uitgegaan van twee hoofdsplitsingen, steeds in twee takken.
De eerste splitsing is die tussen wolfsklauwachtigen, (Lycopodiales, planten met éénnervige kleine blaadjes), en echte bladplanten - de planten met grote, meernervige bladen (dat er binnen die groep zo nu en dan ook weer soorten zijn ontstaan met kleine blaadjes is iets dat we hier voor het gemak buiten beschouwing laten).
De tweede splitsing, binnen de echte bladplanten, is die tussen varens en zaadplanten. Zo bezien zijn varens dus bladplanten die geen zaden vormen - maar gelukkig zijn er ook nog wat positiever te verwoorden kenmerken, al zijn die erg technisch en specialistisch van aard. Details van de structuur van de vaatbundels, van de sporen en de sporevorming en van de mannelijke geslachtscellen blijken voor alle tot nog toe onderzochte varens overeen te komen, en duidelijk te verschillen van de vergelijkbare structuren bij de zaadplanten.
Door Smith e.a. worden de verschillende groepen besproken in de volgorde waarin ze, van de basis uitgezien, afsplitsen van de gereconstrueerde stamboom (klik hier om de stamboom te openen ). Ik volg hier deze opzet, zodat we aan de basis van de stamboom beginnen met de addertongfamilie (Ophioglossaceae).
Bij de eerste belangrijke splitsing,in de stamboom wordt een groep wordt afgesplitst die bestaat uit de addertongfamilie (Addertongen en maanvarens, de Ophioglossacaeae en de Psilotum-achtigen (Psilotum en Tmesipteris, Psilotaceae). De Psilotum-achtigen zijn hoofdzakelijk tropische varens met een zodanig vreemde bouw dat ze heel lang niet tot de echte varens werden gereken, maar tot de varenachtigen. Iedereen die wel eens een Psilotum-plant heeft bekeken (dat kan makkelijk: ze groeien in veel tropische kassen als onkruid, bijvoorbeeld in de Hortus bij ons in Leiden) kan zich dat voorstellen. De bezemachtige groeivorm doet in niets aan de bekendere varens denken. Bij Addertongen en maanvarens ligt de varenachtigheid er dikker bovenop. Dat deze twee groepen bij elkaar horen is een van de verassingen die voortvloeiden uit het stamboomonderzoek van de laatste jaren. Toch zijn er ook wel kenmerken te vinden die achteraf gezien in de juiste richting bleken te wijzen. Zo zijn de prothallia van zowel Addertongen, maanvarens, als Psilotums (voor zover bekend) allemaal ondergronds en vormen ze een mycorrhiza (samenleving met een schimmel). Bij de overige varens groeien ze op het bodemoppervlak. Ook zijn de wortelstelsels van beide groepen afwijkend: de Addertongen hebben wortels zonder wortelharen, terwijl de Psilotums in het geheel geen wortels hebben. Eén van de effecten van het stamboomonderzoek zal dan ook waarschijnlijk zijn dat men nu naarstig op zoek gaat naar meer kenmerken die de samenvoeging van Addertongen en Psilotums kunnen ondersteunen. Het is heel wat makkelijker zoeken als je weet waarnaar je op zoek bent.
De groep die tegenover de maanvaren/Psilotums staat is misschien nog wel onverwachter: hier vinden we paardenstaarten (Equisetaceae) gebroederlijk samen met de varens. Het is niet voor niets dat dit resultaat van onderzoek de voorpagina van het gerenommeerde wetenschappelijke tijdschrift Nature heeft gehaald - het mag rustig een spectaculair resultaat heten dat de paardenstaarten eigenlijk echte varens zijn, en geen verre verwant. Het moet alleen niet geheel worden uitgesloten dat verder onderzoek dit resultaat nog een keer onderuit haalt…
Maar zelfs als we accepteren dat de paardenstaarten zo nauw verwant zijn aan de ’gebruikelijke’ varens dat ze daarmee samen geplaatst worden, dan nog vormen ze daarin een afwijkende groep. De varens, in deze opvatting, bestaan uit drie hoofdgroepen: de paardenstaarten, de Marattia-achtigen, en de zogenaamde leptosporangiate varens. Elk van die groepen is gemakkelijk te herkennen, en de samenstelling ervan is al heel lang hetzelfde.
De paardenstaarten zijn bekend genoeg om er niet al te veel over te hoeven uitwijden. De karakteristieke kransachtige vertakking, de getande schedes, de onmiskenbare sporenaren zijn bekend genoeg, en de groep wordt dan ook tegelijkertijd onderscheiden als geslacht (Equisetum), familie (Equisetaceae), orde (Equisetales) en klasse (Equisetopsida). Moeilijker is het om kenmerken te vinden die de verwantschap met de varens ondersteunen. Maar ze zijn er wel. Er zijn duidelijke overeenkomsten gevonden in de anatomie van de wortels en de (microscopische) kenmerken van de mannelijke geslachtscellen.
De Marattia-achtigen (Marattiaceae) zijn iets minder bekend, maar vormen ook een goed herkenbare groep met een paar genera en een helaas nog volstrekt onduidelijk aantal soorten. Op een paar uitzonderingen na zijn het grote varens, met ietwat leerachtige bladen met duidelijke zwellingen of uitgroeisels aan de basis van de bladsteel of de bladslippen. De sporangia zijn dikwandig, bevatten zeer grote aantallen sporen, en hebben geen duidelijke annulus. Ze worden ook weer onderscheiden als aparte familie (Marattiaceae), orde (Marattiales) en als klasse (Marattiopsida).
Ook de leptosporangiate varens zijn wat betreft hun samenstelling niet veranderd. Ze worden gekenmerkt door een sporangium dat dunwandig is, een min of meer duidelijke annulus bezit en meestal een relatief klein aantal sporen bevat. De dunne wanden de annulus spelen een rol bij de opening van het sporangium, waarbij de sporen naar buiten geslingerd worden door de plotselinge beweging van de annulus, zodat ze gemakkelijker verspreid kunnen worden.
figuur 3 | Overeenkomsten en verschillen bij mannelijke geslachtscellen
bij wolfsklauwen en varens (schematisch, naar Renzaglia et al. 2000)
De meeste varens die we kennen behoren tot deze groep, die in totaal naar schatting ongeveer 9000 soorten omvat, en die nu als de klasse Polypodiopsida wordt onderscheiden.
Binnen die groep is er een aantal opvallende verschillen tussen de nieuwe indeling en de tot nog toe gangbare. Er worden nu 7 ordes onderscheiden, die in grote lijnen overeenkomen met de gangbare indeling.
Osmundales
De verwanten van de bekende Koningsvaren (Osmunda) werden altijd al aan de basis van de Leptosporangiate varens geplaatst, en daarin is niets veranderd. De kenmerkende eigenschappen zitten vooral in de stengelanatomie (de karakteristieke stengels zijn daardoor ook als fossiel heel goed herkenbaar), de sterk verschillend gevormde vruchtbare en onvruchtbare delen van de bladen en de vorm van de sporangia.
Hymenophyllales (vliesvarens)
De vliesvarens zijn gemakkelijk te herkennen aan het zeer dunne blad, waardoor de planten er ’mosachtig’ uitzien. In Europa komen drie soorten voor uit twee geslachten, Trichomanes en Hymenophyllum, vrijwel allemaal zeldzaam of zeer zeldzaam. Over de hele wereld omvatten deze geslachten echter veel meer soorten, en werden ze elk vaak in een aantal kleinere geslachten verdeeld. In de nieuwe classificatie worden ze nog steeds als hoofdgroepen binnen de familie beschouwd. Echter, de kleine geslachten die nog binnen Hymenophyllum werden onderscheiden zijn nu allemaal afgeschaft, terwijl enkele van de geslachten uit de Trichomanes-groep nog steeds worden herkend.
Gleicheniales
Deze groep heeft betrekkelijk weinig veranderingen ondergaan. Alleen is het nu wel zeker dat hier niet alleen de Gleichenaceae in thuis horen, maar ook de Dipteridaceae en de Matoniaceae, waarvan voorheen de verwantschappen onduidelijk waren.
Varens uit deze groep komen in tropische gebieden heel algemeen voor als opslag langs wegen en op verwaarloosde plaatsen. Het zijn meestal sterk kruipende varens met een opvallend vertakt of verdeeld blad. In Europa komen ze niet voor, en ook zijn ze in het algemeen moeilijk te kweken, waardoor ze bij de meeste liefhebbers niet erg bekend zullen zijn.
Schizaeales
Hoe weinig de de drie families die in deze orde bijeen worden genomen ook op elkaar lijken, ze worden al heel lang als nauwe verwanten gezien. Schizeaeceae, Lygodiaceae en Anemiaceae zijn families die in vorm en groeiwijze bijna niet sterker van elkaar zouden kunnen verschillen. Kenmerkende overeenkomsten zijn er echter in de structuur van het sporangium en in de ongebruikelijke manier waarop deze niet in duidelijke sori, maar stuk voor stuk in de oksel van een soort schubje staan. Net als de vorige groep zijn het tropische varens, die alleen in gespecialiseerde collecties in cultuur zijn.
Alle resterende varens worden door Smith et al. aangeduid als ’core leptosporangiates’, de ’kern’ van de leptosporangiate varens. Het is een groep die het grootste deel van de varens omvat, en ook de meeste bekende soorten, gerangschikt in drie ordes: de Salviniales (watervarens), de Cyatheales (’boomvarens’) en de Polypodiales (de rest). We treffen hier weinig buitenissige groeivormen meer aan - met één uitzondering: de watervarens.
Hydropteridales (watervarens)
Uiterlijk vertonen de watervarens weinig overeenkomst. Wie het Klaverbladvarentje (Marsilea) ziet, vermoedt niet direct een verwantschap met de Kroosvaren (Azolla) of de Vlotvaren (Salvinia)! Toch worden ze tegenwoordig in één groep geplaatst. En ook hier zijn er weer overeenkomsten te vinden - met name in de levenscyclus, die bij al deze varens een fase heeft waarin duidelijk herkenbare macro- en microsporen voorkomen, en waarvan een deel zich geheel binnen de wand van de macrospore afspeelt. Deze overeenkomsten zijn dus geen aanpassingen aan het waterleven die in de loop van de evolutie een paar maal zijn opgetreden (zoals bijvoorbeeld de smalle blaadjes van het Hoornblad en veel ander waterplanten dat wel zijn). Het lijkt er sterk op dat alle watervarens van één enkele voorouder afstammen, die met behulp van deze eigenschappen aan het waterleven was aangepast.
Cyatheales (’boomvarens’)
Ik zet de term ’boomvarens’ maar tussen aanhalingstekens. Hoewel de naam van deze orde ontleend is aan het grote geslacht Cyathea dat hierin een plaats heeft gekregen, omvat de orde ook een aantal geslachten met veel kleinere en geenszins boomvormige varens, waarvan pas recent duidelijk is geworden dat ze eigenlijk hier thuishoren. Dit zijn geen erg bekende groepen: het geslacht Hymenophyllopsis omvat een achttal soorten die uiterlijk eerder op vliesvarens lijken, en komt alleen voor op de vlakke bergtoppen (tepui’s) in noordelijk Zuid-Amerika. Het geslacht Plagiogyria is wat groter met 15 soorten, en komt voor op bergen in Zuidoost-Azië. De planten lijken opvallend veel op Blechnums, en verschillen daarvan vooral doordat ze kaal zijn - dus zonder schubben of duidelijke haren.
Naast deze vreemde eenden in de bijt vinden we hier natuurlijk de gewone boomvarens uit de geslachten Cyathea (Cyatheaceae), Dicksonia (Dicksoniaceae), Culcita (Culcitaceae), Cibotium (nu ook in een eigen familie, de Cibotiaceae), en een aantal duidelijk daaraan verwante maar zeldzamere soorten. Duidelijke kenmerken voor deze orde zijn eigenlijk niet aan te geven.
Polypodiales
De nu resterende groep omvat alle ’gewone’ varens. Hier vinden we het merendeel van de varens die bij liefhebbers in cultuur zijn. In oudere indelingen werd deze groep vaak onderscheiden als familie - de Polypodiacae. Jarenlang hakken en schaven aan deze grote familie heeft ertoe geleid dat de meeste varens nu niet meer tot die familie gerekend worden, maar ze staan nu toch weer netjes bij elkaar in een orde. De hele groep wordt gekenmerkt door het bezit van een karakteristiek sporangium - netjes tweezijdig symmetrisch, met een vertikaal staande annulus, en een dunne, vaak lange steel.
Binnen de omgrenzingen van de families hebben zich echter weer heel wat veranderingen voorgedaan. Ik ga hier alleen wat dieper in op de families waarbinnen min of meer bekende varens voorkomen.
Dat betekent dat ik de families Lindsaeaceae en Saccolomataceae oversla. Het gaat hier voornamelijk om tropische varens, die in cultuur vrijwel niet voorkomen.
Dennstaedtiaceae
Tot deze familie behoort de bekende Adelaarsvaren (Pteridium), en een aantal andere andere geslachten die vaak in uiterlijk en groeivorm nogal op Adelaarsvaren lijken, zoals Dennstaedtia en Microlepia. Vrijwel allemaal hebben ze kruipende, behaarde wortelstokken en grote bladveren.
figuur 4 | Polypodiales-sporangium (A) vergeleken met een aantal andere types
Pteridaceae
Hier vinden we naast een groot aantal minder bekende, ook veel bekende geslachten, zoals Adiantum (Venushaar), Cheilanthes, Cryptogramma (Rolvaren), Pellaea en Pteris. Vroeger werden deze geslachten vaak in kleiner aparte families geplaatst, zoals Adiantaceae. Nu staan ze hier gebroederlijk bijeen. Ook het geslacht Vittaria en verwanten wordt nu hier geplaatst, en niet meer in de aparte familie Vittariaceae. De onderlinge verhoudingen binnen de familie zijn echter nog steeds onderwerp van onderzoek, en Smith et al. houden de mogelijkheid nog wel open dat er weer vijf kleinere families kunnen worden onderscheiden. Wat betreft kenmerken is het een moeilijk te herkennen familie - zowat het enige dat ervan gezegd kan worden is dat de sori eigenlijk altijd langwerpig zijn, en niet worden bedekt door een indusium, hooguit door de naar binnen omgeslagen bladrand.
Aspleniaceae
Het geslacht Aspenium (streepvarens), in zijn eentje goed voor voor meer dan 700 soorten, maakt het overgrote deel uit van deze familie. Als alle verwachtingen uitkomen (is nog veel onderzoek in gang) blijft er nog maar één geslacht naast Asplenium over, dat een aantal Aziatische soorten bevat die nu nog gewoon tot Asplenium worden gerekend. Geslachten als Ceterach (Schubvaren) of Thamnoperis (Nestvarens) worden de één na de ander opgeheven.
Iedereen kent wel een Asplenium, al is het maar de gewone Muurvaren (Asplenium ruta-muraria) of de Nestvaren (Asplenium nidus). Ze zijn in het algemeen vrij eenvoudig te herkennen aan de karakteristieke streepvormige sori met een langwerpig indusium, en in geval van twijfel, aan de schubben op wortelstok en bladsteel, die zulke mooie heldere doorschijnende cellen hebben.
Thelypteridaceae
Bekende, Nederlandse, vertegenwoordigers van deze familie zijn natuurlijk de Moerasvaren (Thelypteris palustris), de Stippelvaren (Oreopteris limbosperma, door Smith et al. ook tot Thelypteris gerekend), maar ook de Smalle beukvaren (Phegopteris connectilis) hoort hier thuis. De echte hoofdmoot van de familie bestaat echter weer uit een kleine 1000, voornamelijk tropische soorten, die ondergebracht zijn in een al naar gelang de opvattingen, tussen de 5 en 30 geslachten. Uit dit wisselend aantal geslachten blijkt al wel dat men het over de omgrenzing van de familie dan wel in grote lijnen eens is, maar des te minder over die van de geslachten.
Kenmerken van de familie zijn voornamelijk te vinden in de karakteristieke beharing en de zeer regelmatig geveerde nervatuur van de meeste soorten, waarbij de nerven bij veel soorten ook weer samenkomen. Ook zijn verreweg de meeste soorten niet meer dan één keer echt geveerd.
Woodsiaceae
Onder de naam Woodsiaceae groeperen Smith et al. een aantal geslachten die voor het grootste deel ook wel als Athyriaceae worden benoemd - bijvoorbeeld in de Nederlandse flora. Athyrium (wijfjesvaren) is daarvan natuurlijk het bekendste geslacht, maar ook Gymnocarpium (driehoeksvaren) en Cystopteris (Blaasvaren) horen hier thuis. En Woodsia natuurlijk. Van de tropische geslachten verdient vooral Diplazium vermelding - een groot geslacht, met honderden soorten, dat helaas nog zeer slecht bekend is.
Blechnaceae
Deze familie bevat vooral het geslacht Blechnum, met de inheemse Blechnum spicant (Dubbelloof) en nog enkele andere populaire tuin- en kasvarens. Daarnaast ook nog de geslachten Doodia, Woodwardia en een aantal meer tropische geslachten. Ten opzichte van oudere indelingen is er aan deze familie weinig veranderd. De kenmerkende plaatsing van langwerpige sori parallel aan de middennerf van de bladslippen maakt de familie makkelijk herkenbaar.
Onocleaceae
Twee bekende tuinvarens hebben, met een paar minder bekende geslachten, een eigen familie gekregen: Onoclea (Bolletjesvaren) en Matteucia (Struisvaren). In totaal bevat de hele familie slechts 5 soorten, en hij is dan ook lang een ondergeschoven kind geweest bij diverse andere families, doordat het niet de moeite waard werd gevonden om voor maar een paar soorten een eigen familie op te richten. Alle soorten vertonen een sterke tweevormigheid met aparte vruchtbare en onvruchtbare bladen.
Dryopteridaceae
De omschrijving van de Dryopteridaceae is in de nieuwe classificatie vooral gewijzigd doordat de geslacht Elaphoglossum en Bolbitis er nu bij wordt gerekend. Beide zijn tropische geslachten, van kruipende varens waarbij de fertiele bladen geheel bedekt zijn met sporangia. In eerder classificaties werden ze om die reden in een aparte familie, de Lomariopsidaceae, geplaatst. Verder bevat deze familie natuurlijk nog steeds Dryopteris (niervaren), Polystichum (naaldvaren), Cyrtomium (ijzervaren) en talloze andere, meer tropische geslachten, waaronder een paar waarvan de positie nog niet helemaal duidelijk is. Met deze samenstelling is het moeilijk om duidelijke kenmerken te vinden waar de hele familie aan kan worden herkend.
Lomariopsidaceae
Vroeger was dit een duidelijk herkenbare familie, waarin een aantal geslachten werd samengebracht die een kruipende wortelstok combineerden met een gebrek aan duidelijk omgrensde sori, maar in plaats daarvan sporangia verspreid over het hele oppervlak van het vruchtbare blad. In deze nieuwe classificatie is van die duidelijkheid niets overgebleven. De familie bevat nu het bekende geslacht Nephrolepis (visgraatvarens) samen met een paar andere geslachten. Op het eerste gezicht een samenraapsel dat alleen bijeen wordt gehouden door oppervlakkige gelijkenissen. In hoeverre we hier nu juist door oppervlakkige gelijkenissen op het goede spoor worden gezet is nog afwachten. Smith et al. sluiten niet uit dat de familie nog weer gesplitst moet gaan worden als resultaat van nader onderzoek.
Tectariaceae en Oleandraceae
In deze twee families komen weer voornamelijk bij de meeste liefhebbers onbekende varens voor. In de nieuwe classificatie wordt één geslacht van de ene naar de ander van de twee verplaatst - maar het gaat alweer om een geslacht (Arthropteris) dat alleen bij deskundigen bekend is.
Davalliacae
De Davalliaceae zullen daarentegen bij de meeste liefhebbers wel bekend zijn: het Hazepootje is een bekende kamerplant, en er zijn een aantal andere Davallia’s in cultuur. Behalve het geslacht Davallia bevat de familie een paar sterk erop gelijkende geslachten, waarvan sommige dan wel, dan weer niet tot Davallia worden gerekend. Er heeft enig grensverkeer met andere families plaats gevonden, onder andere met de Polypodiaceae, die met de Davalliaceae de epifytische leefwijze gemeen hebben, en vaak ook een soortgelijke kruipende beschubde wortelstok hebben.
Polypodiaceae
De omschrijving van deze familie is ingrijpend gewijzigd door de toevoeging van de Grammitidaceae, die lang als een aparte (zij het nauw verwante) familie werden gezien. De ’echte’ Polypodiaceae zijn bij liefhebbers wel bekend: hier vinden we onder andere de eikvaren en verwanten (Polypodium), de hertshoornvaren (Platycerium) en het nauw daaraan verwante Pyrrosia, de mierenvarens (Lecanopteris) en een groot aantal minder bekende geslachten. Het overgrote merendeel van de soorten groeit als epifyt in de tropen, en het vermoeden bestaat dat deze levenswijze is ontstaan in de voorouder die ze nog gemeenschappelijk hebben met de eveneens epifytische Davalliaceae. Binnen de familie is ook de indeling in geslachten nog geen uitgemaakte zaak.
De Grammitidaceae is een veel minder bekende groep - het is moeilijk om deze hoofdzakelijk bergbewonende tropische varens in cultuur te houden. Meestal zijn het ook vrij kleine, simpel gebouwde varentjes. De precieze omgrenzing van de geslachten die voorheen tot de Grammitidaceae werden gerekend is ook nog steeds in onderzoek - de simpele bouw ervan maakt het niet makkelijk om betrouwbare kenmerken te vinden.
Voor een volledig overzicht van de plaats van alle genera ontbreekt hier de ruimte - ik kan verwijzen naar het artikel van Smith et al, dat zo’n overzicht wel geeft. Het is vrij te downloaden van de volgende internetlocatie: http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf.
Literatuur
• Kubitzki, K. - ed. ~ 1990. The Families and Genera of Vascular Plants. Deel 1: K.U. Kramer - P.S. Green - eds. Pteridophytes and Gymnosperms.
• Meijden, R. van der ~ 2005. Heukels’ Flora van Nederland. 23e druk.
• Smith, A.R. - K.M. Pryer - E. Schuettpelz - P. Korall - H. Schneider - P.G. Wolf ~ 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55: 705 - 731.
Dit artikel is eerder verschenen in VarenVaria nummer 2, jaargang 19 ~ 2006
